En este estudio, desarrollado por Nil Veciana, investigador posdoctoral del grupo, y en colaboración con la investigadora Guiomar Martín, los investigadores del CRAG han observado que en la expansión de los cotiledones, las distintas capas celulares siguen patrones de crecimiento diferentes. En la epidermis, la capa más superficial, las células se expanden adoptando una forma de “puzle” muy característica, que reduce el estrés mecánico en la pared celular y evita distorsiones provocadas por el aumento de presión. En cambio, en el mesófilo en empalizada, la capa celular situada por debajo de la epidermis, las células no solo se expanden, sino que también se dividen. Esta es la primera vez que se describe este fenómeno, ya que hasta ahora se creía que la expansión celular era el único mecanismo implicado en la expansión de los cotiledones. La división celular durante la expansión del cotiledón podría ser una estrategia para minimizar y afrontar el estrés mecánico que sufre este tejido, ya que no tiene la forma de puzle. Un incremento en la división celular también aumenta el número de cloroplastos y, por tanto, la capacidad fotosintética de los cotiledones durante la desetiolación.

Finalmente, el grupo de investigación concluye que, aunque estos dos mecanismos están coordinados, la regulación de la expansión y de la división celular son procesos desacoplados y se regulan de forma independiente. El proceso de expansión dependería de las fuerzas mecánicas entre las dos capas, mientras que el proceso de división se regularía en función de la luz y del tipo celular específico.

Regulación molecular

Durante el proceso de desetiolación, la transición de la oscuridad a la luz, los fotorreceptores juegan un papel clave, en concreto los fitocromos, unas proteínas que captan la luz roja e inician una cascada de señalización que acaba generando cambios en la expresión de determinados genes. En esta cascada están implicados los PIFs (siglas en inglés de Phytochrome Interacting Factors, o factores de interacción con el fitocromo), unos factores de transcripción que regulan la expresión génica en respuesta a la luz.

Utilizando mutantes del modelo vegetal Arabidopsis thaliana, el equipo científico ha determinado que los PIFs son responsables de inhibir tanto la expansión celular en la epidermis como la expansión y división en el mesófilo en empalizada. En ausencia de PIFs, los cotiledones se expanden incluso en condiciones de oscuridad, aunque no se vuelven verdes debido a la falta de luz.

Los investigadores también han observado que, para que este proceso de expansión tenga lugar, es imprescindible que los cloroplastos estén intactos. De hecho, plántulas de Arabidopsis con cloroplastos dañados (ya sea por una luz de intensidad demasiado alta o por la presencia de un compuesto químico que daña los cloroplastos) no pueden expandir los cotiledones. En este proceso participa la proteína GUN1, que es esencial para que los cloroplastos actúen como sensores ambientales e inhiban la expansión de los cotiledones en situaciones de luz excesiva, con el objetivo de reducir la exposición y proteger la plántula.

Los cotiledones como modelo para estudiar el crecimiento por capas

Estudiar cómo se regula el área del tejido fotosintético es de gran importancia, ya que es un proceso clave para la planta y determinará el nivel de fotosíntesis que podrá realizar. Este estudio establece por primera vez que los cotiledones y su proceso de expansión durante la desetiolación son un modelo excelente para estudiar cómo se regula este proceso de crecimiento y control de la forma. Las hojas adultas son estructuras donde ocurren muchos procesos simultáneos, lo que dificulta aislar este mecanismo específico.

Este trabajo aporta una nueva comprensión sobre cómo las plantas regulan su crecimiento inicial en respuesta a la luz, y destaca la complejidad y precisión de los mecanismos moleculares implicados en el desarrollo de las plántulas.

Además, este modelo puede aplicarse a otros tejidos e incluso más allá de las plantas, ya que estos resultados podrían tener implicaciones en otros procesos multicapa como los que ocurren en el desarrollo de órganos en animales, donde la coordinación entre capas celulares es esencial.

Artículo de referencia

Nil Veciana, Guiomar Martín, and Elena Monte. A PIF-regulated switch in cell axis growth drives cotyledon expansion through tissue-specific cell expansion and division. The Plant Journal, https://doi.org/10.1111/tpj.70196

Sobre los autores y la financiación del estudio

This work was supported by grants from FEDER/Ministerio de Ciencia, Innovaci!on y Universidades – Agencia Estatal de Investigaci!on (Project References BIO2015-68460-P, PGC2018-099987-B-I00, and PID2021-122288NB-I00 to E.M.; and RYC2020-030160-I to G.M.), and from the CERCA Programme/Generalitat de Catalunya (Project References 2017SGR-718 and 2021SGR-792 to E.M.). We acknowledge financial support from the Spanish Ministry of Economy and Competitiveness, through the ‘Severo Ochoa Programme for Centres of Excellence in R&D’ 2016–2019 (SEV-2015-0533) and CEX2019-000902-S funded by MCIN/AEI/10.13039/501100011033.